Kořenové systémy a životnost stromů

Milena Martinková, Martin Čermák, Jan Kubíček

Původ kořene

Nejstarší cévnaté rostliny byly bezkořenné a také všechny současné cévnaté výtrusné rostliny (včetně stromovitých kapraďorostů Nového Zélandu aj.) mají jen postranní, bočné kořeny, které jsou adventivního původu. Tyto druhy byly v historii naší planety mimořádně úspěšné. Ze stromových kapraďorostů prvohorního karbonu a permu pocházejí zásoby černého uhlí a antracitu (sloje o mocnosti až několika metrů vypovídají o tehdejší bujné flóře). Avšak typické
a pravé kořeny mají až rostliny semenné. U bezpro středních předků vyšších rostlin byly generace haploidního gametofytu a diploidního sporofytu morfologicky stejné. Gametofyt měl v dalším vývoji nevýhodu oproti diploidnímu sporofytu v nižší proměnlivosti a slabší přizpůsobivosti, a tak zůstal na vývojovém stupni stélky.

Vývojová větev, u níž postupovala evoluce sporofytu, dosáhla od začátku třetihor obrovského kvalitativního i kvantitativního rozvoje. Diploidní generace suchozemských rostlin vytvořila soustavu cévních svazků a rozčlenila své tělo na kořeny, stonky a listy (Novák, 1961). Nejdelší dobu si vyžádal vývoj pravé kořenové soustavy, a to z několika důvodů: nejdříve musela vzniknout dosti hluboká půda (zvětráváním hornin, působením vody a dlouhodobým hromaděním a rozkladem organické hmoty) takové kvality, aby se v ní těžké, vysoké stromy mohly pevně ukotvit. Od svého vzniku do současnosti zůstává vysoce heterogenním prostředím (pevného, kapalného a plynného skupenství), osídleným bohatou mikroflórou a také mnohými živočichy. Rostliny upevněné svými kořeny v temné půdě, z níž čerpají vodné roztoky vybraných živin (v potřebných podílech a koncentracích), se označují jako chtonofyty (blíže viz http://wikipedia.org/wiki/Chthonie).

Ontogenie – vývin kořene

Základy kořenů nese již embryo (zárodek rostliny ukrytý v semeni), které sestává z radikuly (dělivé pletivo kořene), plumuly (dělivé pletivo prýtu) a jedné (rostliny jednoděložné) nebo dvou (rostliny dvouděložné) a více (u nahosemenných) děloh (dělivé pletivo prvních listů). Dělohy vyrůstají na nodu prvního podděložního článku – hypokotylu. V průběhu vývinu embrya (embryogenie) se už při prvním rozdělení zygoty projevuje přísná polarita – menší ze dvou dceřinných buněk, buňka vrcholová, dá postupně vznik základům nadzemního systému (dělohám a plumule), větší buňka, bazální, je základem kořene.

Klíčení semene je důsledek růstu embryonálně založených kořenů (tj. jednoho či více kořenů seminálních) – ty opouštějí semenné obaly nejdříve, mají k dispozici nejvíce zásob a následná úspěšnost mladého jedince spočívá především na jejich funkci.

U nahosemenných a dvouděložných (krytosemenné) se dále kořenová soustava vyvíjí jako allorhitická – členěná na kořen hlavní (primární) a kořeny postranní (bočné, vedlejší, sekundární, tj. zakládané postembryonálně). Primární kořen (založen v semení) je jen jeden – tzv. radikula. Při klíčení a následném prodlužování se u něj uplatňuje pozitivně geotropický růst (o směru působení zemské tíže informuje biomembrány buněk kořenové čepičky přepadavý škrob). Záhy generuje radix primaria kořeny bočné, jejichž růstový směr určují vrcholové meristémy chemotakticky. U jednoděložných rostlin má radikula krátkou životnost; již v embryu se zakládají seminální nebo i bočné seminální kořeny, které nemají přímou kontinuitu s radikulou, ale vznikají jako adventivní na hypokotylu. Kořenový systém se následně vyvíjí jako homorhitický (svazčitý, např. palmy). Na starých kořenech, kmenech, větvích (listech) mohou později (s druhově odlišnou obtížností) vznikat kořeny přídatné (náhradní) – tj. adventivní, které mohou obnovou své aktivity a generováním nových prýtů dát život nové generaci stromů vegetativního původu (Bhatnagar, Johri, 1972).

Kořen (radix) je většinou podzemní orgán rostlin, nečlánkovaný, heterotrofní, větvený endogenně a nepravidelně. Kromě kořenových náběhů je radiálně symetrický a bipolární: jeden pól (vrchol kořene, apex) je distální, tj. vzdálený od kmene, druhý pól (báze kořene) je proximální (tj. navazuje na bázi kmene). Tato polarita je zachována i na poraněných kořenech a regenerujících kořenových řízcích: při řezné ploše distální vznikají kořeny (početnější a tenčí), při řezné ploše proximální vznikají adventivní pupeny.

Funkce kořene, jeho růst i persistence jsou závislé na ukládaných (sink) fotosyntátech (zejména na glukóze a jejích derivátech) přiváděných z nadzemních, fotosyntetizujících orgánů (ze zdrojů – chloroplastů listů a zelených stonků). Tyto orgány produkují růstový „hormon“ auxin. Čím je jeho koncentrace vyšší, tím má silnější retardační vliv (potlačuje nevýkonné větve v rámci koruny). Avšak v koncových částech kořenů je jeho koncentrace nízká, jednotlivé buňky jsou větší (Aloni 1989), růst proto rychlejší, a kořeny tak snáze dosáhnou i ke zdrojům vzdálenějším než je dvojnásobná výška stromu. Pro horizontální podpovrchové kořeny je typická také větší světlost cév a tenčí buněčné stěny, než mají kořeny šikmé a vertikální (Zimmermann 1974). Právě proto je zhutnění svrchního horizontu půdy (např. sešlapem ) stromům nebezpečné. Životnost kořenů je různá v závislosti na jejich typu (od nejdéle živých bazálních, přes dlouživé, kotevní a jemné – ty žijí i jen několik dnů), druhu dřeviny a podmínkách (vnitřních i vnějších).

Funkce kořene

Jako integrální část celistvé rostliny vykonává kořenový systém tyto funkce:
a) upevňuje rostliny v půdě (funkce mechanická),
b) vyhledává (chemotropicky) a obsazuje nový prostor (délkovým růstem a větvením),
c) získává látky z prostředí (příjem převážného množství vody a minerálních živin),
d) ovlivňuje rhizosféru při výměně látek,
e) vede vodu s rozpuštěnými minerálními látkami a plyny, vede roztoky organických látek a propojuje jednotlivé části jedince;
f) ukládá rezervy, které v čase potřeby mobilizuje (škrob, minerální živiny ze stárnouích listů, vodu),
g) zabezpečuje funkci obrannou, rozmnožovací a kompetiční s jinými organizmy – pomocí srůstů kořenů mezi jedinci(tzv. kořenové anastomózy), produkcí toxických látek (pajasan), alelopatických látek (např. haustoria jmelí, ochmetu), podílí se na šíření druhu kořenovou výmladností (trnovník akát tvoří až lesíky klonového původu),
h) poskytuje látky specifického metabolizmu (práce syntetická a exkreční) včetně funkce informační (hormonální aktivita, kterou kořen jako růstový a akumulační sink ovlivňuje produkci fotosyntátů, řídí začátek rašení a ovlivňuje nástup dospělosti stromu) (Kozlowski T.T.,1971; Laštůvka,1986; Kolek, Kozinka,1988)

Při převaze některých funkcí mohou kořeny vnitřní stavbou i vnějším tvarem metamorfovat.

Pokud je zdravý kořen poraněn, nebo je mu dokonce odstraněna koncová (distální) část, zvyšuje se riziko vstupu infekce (zejména u kořenů silnějších nebo starších), která může časem ohrozit vývin celého jedince. Obrannou reakcí je (v bělovém dřevě a u vitálních kořenů) zával rány hojivým pletivem, z něhož mohou být generovány kořeny nové. Bývá jich větší počet, ale jsou tenčí. Dochází k základní změně vztahu mezi povrchem a objemem těchto kořenů, přičemž právě objem je podstatně umenšen. Tato změna představuje jednak ztrátu zásobního kompartmentu a tudíž zvýšení následné zranitelnosti v jakkoliv nepříznivém období (sucho, horko, chlad, vynucený delší vegetační klid, zvýšená kompetice o zdroje), a jednak sníženou obranyschopnost. Ta je v půdním, vlhkém prostředí však zcela prvořadá. U starších, silnějších kořenů se jádrové dřevo po poranění nezavaluje a stává se místem vstupu a šíření infekce. Kořeny sice jsou k obraně vůči biotickým činitelům v půdě (mikroorganismy, houby, živočišné druhy) vybaveny mimořádnými syntetickými schopnostmi, přesto je častým jevem, že právě ony jsou příčinou pádu stromu zdánlivě zdravého.

Syntetická práce kořenů je úctyhodná; byla i u našich předků vysoce ceněna. Stačí si uvědomit původ dřívějšího označení lidových léčitelek jako „babek kořenářek“ nebo dnes běžně užívaného slova „koření“. Časem byl však původní význam posunut – kořením může být označena jakákoliv část rostlin (kořen, stonek, kůra, list, květ), která obsahuje pro člověka zajímavé aromatické či chuťové látky.

K vytrvalosti, mohutnosti a odolnosti stromů a jejich kořenů se hlásí i člověk jako jednotlivec, a to tehdy, když hledá své “kořeny“ a „větve“ příbuzných rodů v rámci symbolického „stromu života“.

Metabolizmus kořene a důsledky jeho poškození

Význam syntetické práce kořenů si můžeme nejsnáze uvědomit, sledujeme-li odezvu rostlin zasažených nejrozšířeněji používaným, širokospektrým systémovým arbori-herbicidem obchodního názvu Roundup. Jde o herbicid užívaný k likvidaci vytrvalých plevelů v zemědělství, lesnictví, ovocnářství, okrasném zahradnictví či intravilánu obcí. Herbicid bývá aplikován postřikem na listy plevelných rostlin, injikován do kmenů či natírán na čerstvé pařezy nežádoucích dřevin. Prvním badatelem, který zjistil herbicidní aktivitu aminofosfonového analogu glycinu, byl John E. Franz (roku 1970). Ukázal, že jej rostlina může přijmout místo přírodní aminokyseliny glycinu (glycin je biogenní aminokyselina nutná ke stavbě buněčných stěn, a zároveň zmírňuje stres při suchu, nízkých teplotách apod.). V současnosti je glyfosát prodáván po celém světě řadou výrobců – obsahuje různou koncentraci účinné látky a je doprovázen dalšími složkami pozměňujícími jeho účinek.

Takovou složkou je smáčedlo, které snižuje povrchové napětí kapek a tím zvyšuje rychlost průniku herbicidu do rostlin. Produkt je pak výrazně toxičtější než samotný glyfosát – tedy látka vlastního herbicidního účinku (Heitanen et al. 1983, Roundup, Glyphosate – in Wikipedia, the free encyclopedia).

Smrtící účinek herbicidu spočívá v jeho vysoké mobilitě uvnitř rostlinného těla. Od místa průniku do rostliny je účinná látka floémem translokována do růstových zón, kde blokuje řadu syntéz.

Inhibuje enzym (5-enolpyruvylšikimát-3-fosfát syntázu – EPSPS), který hraje klíčovou roli v šikimátové biosyntetické cestě, nezbytné pro produkci aromatických aminokyselin (fenylalaninu, tyrozinu a tryptofanu). Ty jsou výchozím substrátem pro syntézu stavebních bloků peptidů, auxinu, fytoalexinů, kyseliny listové, ligninu, plastochinonů a řady dalších látek sekundárního metabolizmu rostlin a živočichů (včetně člověka). Více než 30 procent fotosyntézou fixovaného uhlíku prochází v rostlinách touto syntetickou dráhou, jejíž produkty jsou esenciální i pro živočichy (těm schopnost syntézy aromatických aminokyselin chybí, získávají je potravou) (Hollander., Amrhein,1980, Shaner 2006). Zasažené rostliny (ale i živočichové) odumírají nebo (po velmi nízkých dávkách) projevují různé abnormity (Mertelík a kol. 2003), jako je stáčení listů, chlorózy a albikace, malformace – dužnatění a průsvitnost listů, změna tvaru listů a jejich krabatost, omezení délkového růstu stonků aj., či podléhají ataku nižších hub.

Kořenová soustava jako řídicí prvek individuálního vývinu stromu

Se značnou frekvencí se setkáváme s nezvykle časně kvetoucími jehličnany. Je to vidět v lesích, kde dvacetileté smrky nesou zralé šišky, zatímco se ve starší literatuře (z první poloviny 20. století) věk dosažení dospělosti (smrku ztepilého) udává kolem 50 let. Obzvlášť nápadný je tento jev u městských výsadeb a v zahradách, kdy se kvetení jedlí dostavuje už v osmi letech věku, modřín kvetl jako pětiletý, borovice lesní ve čtyřech letech. Zřejmě jde o projev silného stresu, kdy se kořenový systém setkal buď s mechanickým poškozením (podřezávání sazenic pro tvorbu mohutnějšího, avšak prostorově méně rozsáhlého kořenového systému pro snazší přesazení), nebo s velmi omezeným půdním objemem. Je otázkou, zda v případech kvetení ve velmi časných fázích života stromy nereagují z nadmíry stresu podobně jako ty, které jsou záměrně pěstovány jako bonsaje.

Vodivé dráhy floému zůstávají přes zimní období aktivní nebo mráz překonávají v dormantním stavu, ale většinou degenerují již ke konci vegetačního období, v němž vznikly. Na jaře se nové lýkové elementy diferencují z derivátů kambiálních iniciál, které zimu přežily v neúplně diferencovaném stavu.

S narůstajícím průměrem druhotně tloustnoucích kořenů se záhy zakládá další sekundární meristém – felogén. Vzniká v periferní zóně středního válce, tj. remeristemací buněk pericyklu. Pracuje také oboustranně, ale s větší intenzitou odděluje centrifugálně buňky korku, občas centrifugálně buňky felodermu. Tyto vrstvy se dohromady označují jako sekundární kůra (periderm). Sekundární meristémy a jejich deriváty mohou reagovat na změnu prostředí kořenů. Např. při snížené provzdušněnosti (také zhutněním půdy) vzniká anomální dřevo i lýko se zvýšeným podílem parenchymu, je inhibován transport sacharidů, snížená absorpce makroprvků, potlačen metabolizmus kořenů, mění se hormonální bilance ve prospěch produkce etylénu. U některých druhů se tvoří hypertrofické lenticely a podporuje se tvorba adventivních kořenů.

Přestože sekundární stavba kořenů značně omezuje intenzitu příjmu látek z prostředí, celkový příjem není oproti aktivitě kořenových špiček zanedbatelný. Může se dít i přes suberinizované povrchy, které mají méně vrstev, jsou tenčí a propustnější než u nadzemního systému, a které jsou pomocí lýkodřevních paprsků propojeny s vodivým systémem. Dalšími místy poměrně intenzivní výměny s prostředím jsou narušené oblasti kolem vyrůstání bočných kořenů. V neposlední řadě jde také o to, že celkový povrch suberinizovaných kořenů je značně rozsáhlý.

Faktory, které nepříznivě ovlivňují růst a funkce kořenových systémů

V první řadě jde o všechny faktory, které snižují u nadzemního systému kladnou uhlíkovou bilanci (tj. vzájemný poměr mezi úrovní fotosyntézy a respirace) nebo jinak negativně ovlivňují translokaci fotosyntátů a růstových hormonů do kořenů: stres zářením (nedostatek, nadbytek), stres teplotní (atypický průběh počasí zejm. v době rychlého růstu), vodní (nedostatek pro transpiraci a transport, nadbytek, který v půdě působí kořenům hypoxii, intoxikaci, iontovou imbalanci); stres poraněním (záměrným řezem v nepříznivém období nebo zlomy větrem, sněhem, námrazou), poškozením vodivých drah při napadení houbami, viry, poškození skeletu – kmene, větví – hmyzem, houbami a řadou dalších nepříznivých vlivů včetně těch, které jsou spojeny s defoliací různého původu), pokročilým věkem dřeviny, jejím intenzivním kvetením a nasazením velkého množství plodů, oslabováním v důsledku znečištěného ovzduší apod.

Stejně důležité jsou faktory půdní dané zejména půdním typem, rozsahem a hloubkou prostoru, do nějž mohou kořeny zasahovat. Dále působí pro některé druhy nepříznivě např. vysoký podíl skeletu (kamenů, zbytků zdiva aj.), který omezuje penetraci kořenů (takovým vlivům odolávají dřeviny přirozeně rostoucí na sutích, např. babyky). Hůře působí zhutnění půdy a zaplavení, které snižují dostupnost kyslíku pro respiraci a z ní vystupující syntetické dráhy; půdní sucho, které má za následek eflux živin při smršťování jemných kořenů a omezení
kontaktu kořenů s rhizosférou až jejich odumírání; změny pH a nízká návratnost živin snižují možnost absorpce živin; zasolenost a intoxikace půdy; absence mykorhiz, působení chladu, mrazu; významná je také hustota prokořenění a kompetice mezi jedinci a druhy, možnosti kořenových srůstů a přímé i alelopatické ovlivňování; mortalitu jemných kořenů mohou zvyšovat patogenní půdní organizmy či zimní hladovění dřeviny.

V neposlední řadě jde o důsledky zmenšování rozsahu kořenových systémů, tj. zkracování kořenů mechanickou cestou (podřezáváním) nebo nabídkou malého půdního prostoru.

Absolvovala přírodovědeckou fakultu UJEP, obor biologie-chemie, disertaci obhájila v oboru fyziologie rostlin. Pracovala na Ústavu lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie lesnické a dřevařské fakulty Mendelovy univerzity v Brně, v roce 1993 obhájila titul kandidát zemědělsko-lesnických věd. V současnosti se jako vedoucí a konzultantka věnuje postgraduálním studentům.