Nové poznatky o odumírání jasanů

Jiří Rozsypálek

První případy hromadného hynutí jasanů v Evropě byly pozorovány ve Velké Británii už v 50. a 80. letech. Hynutí se však v této době přičítalo především špatným antropogenním a abiotickým podmínkám (Nárovec, Trejtnarová, Jančařík, 2008). Na konci 80. let se chřadnutí jasanů poprvé objevuje také v Nizozemsku a vzniká podezření, že se jedná o chorobu, a chřadnutí jasanů se začíná intenzivně zkoumat.

---

Nejprve bylo zjištěno, že onemocnění má tracheomykózní charakter (Kowalsky, Holdenrieder, 2008). Na začátku 90. let se nekróza jasanů objevuje v Litvě 1992-96 (Juodvalkis, Vasiliauskas, 2002) a na severovýchodě Polska 1992 (Przybyl, 2002). Následně se choroba začíná velice rychle rozšiřovat po celém kontinentu (obr.1). V současné době je odumírání jasanů laboratorně prokázáno ve více než 25 státech Evropy a několika státech Asie. Předpokládá se, že je tato choroba rozšířena po celém euroasijském kontinentu.

V roce 2006 zveřejnil Tadeusz Kowalsky popis nové houby rodu Chalara. Tato houba byla odizolována ze 70 procent letorostů, na nichž se začínaly projevovat symptomy odumírání jasanů. Protože nebyla dříve nikým popsána, odvodil její nové jméno od latinského názvu hostitelských dřevin Fraxinus. Takto byla tedy poprvé za příčinu odumírání jasanů označena houba Chalara fraxinea T. Kowalsky sp. (Kowalsky, 2006). V roce 2009 již nikdo nepochyboval o dominantní roli houby Ch. fraxinea Kow. v odumírání jasanů v Evropě, proto se výzkum začal zaměřovat především na biologii této houby. Nejzajímavější zjištění tohoto roku přinesla studie „The teleomorph of Chalara fraxinea, the causal agent of ash dieback“ (Kowalsky, Holdenrieder, 2009). Údaje v této studii prokázaly, že Hymenoscyphus albidus Phill. je teleomorfem houby Ch. fraxinea Kow. Toto zjištění objasnilo, jakým způsobem se houba šíří tak rychle Evropou. Plodnice H. albidus Phill. rostoucí na řapících opadlých listů, ale také na mrtvých výhoncích dvou až tříletých semenáčků jasanu, produkují askospory, které se dále šíří vzduchem. Při laboratorních testech bylo zjištěno, že z askospor opět vyrůstá kultura houby Ch. fraxinea Kow. Otázkou stále zůstávalo, proč se druh známý od 19. století, a v Evropě běžný, změnil ze striktně saprofilního na silně patogenní (Rozsypálek, 2012). V roce 2011 bylo zjištěno pomocí genetických testů, že existují dva morfologicky velmi podobné druhy Hymenoscyphus sp. Houba, vyskytující se na řapících napadených jasanů jakožto teleomorf houby Ch. fraxinea Kow., není ve skutečnosti H. albidus Phill., ale jiný druh Hymenoscyphus pseudoalbidus (Queloz et al., 2011). Otázkou ovšem zůstává, zda a proč se H. pseudoalbidus vyvinul během několika desítek let v patogenní druh.

Symptomy odumírání jasanů můžeme pozorovat v největší míře od července do konce října. Nejprve se objevují malé kulovité nekrózy na listech, které se postupně rozrůstají až k řapíku, jímž se patogen dostane do pletiv větve. Následně tedy zasychají listy a poté se na letorostech objevují elipsoidní rozrůstající se podkorní nekrózy oranžovohnědé barvy. Ve chvíli, kdy se nekróza rozroste po celém obvodu, letorost odumírá (Rozsypálek, 2012). Velmi dobrým rozpoznávacím znakem je taktéž zešednutí napadené časti dřevního válce a tmavě hnědá barva lýka (Kirisits, Matlakova, 2008).

Materiál a metodika

Rychlost šíření patogenní houby Ch. fraxinea Kow. byla zjišťována na skupině 2234 jedinců F. excelsior L., kteří byli rozděleni do tří skupin podle dosaženého věku. Byly to: mladé stromky ve věku 2-5 let, dospívající stromy 6-15 let a dospělé stromy 16 a více let. Toto rozdělení bylo zvoleno díky předpokladu velkých rozdílů ve výsledcích u jednotlivých skupin. První skupina mladých stromků byla pozorována na lesním pozemku po provedené mýtní těžbě, který byl zalesněn v roce 2009. Na ploše bylo pozorováno 2000 mladých jedinců. Ve druhé skupině dospívajících stromů bylo bohužel nalezeno málo vhodných jedinců, pouze 38, takže pozorování není ze statistického hlediska zcela průkazné. Třetí skupina dospělých stromů byla na ploše o stejné výměře jako skupina jedna a ve stejném porostu, celkem zde bylo sledováno 196 stromů. Pozorování bylo prováděno jednou ročně v přibližně stejnou dobu formou zhodnocení zdravotního stavu všech jedinců na dané ploše. Stromy při něm byly rozděleny do tří kategorií: zdravý, nemocný a odumřelý. Dělení probíhalo na základě viditelných symptomů infekce, především pro odumírání typických podkorních nekróz či zabarvení dřevního válce. Výsledky byly zaznamenávány do terénního zápisníku.

Průběh infekce byl sledován na skupině osmdesáti jedinců, kteří byli rozděleni taktéž do tří skupin. Tyto skupiny se lišily od skupin popsaných v odstavci výše pouze počtem sledovaných jedinců a frekvencí sledování. První skupina obsahovala 40 jedinců a sledování probíhalo jednou měsíčně. Druhá a třetí skupina měla po 20 jedincích a četnost sledování byla taktéž jednou za měsíc. Veškeré pozorování byla zaznamenávána fotoaparátem Canon EOS 100D.

Rozdíly v rezistenci vůči infekci houbou Ch. fraxinea Kow. byly vyhodnoceny na základě inventarizačních průzkumů ve městech Kroměříž a Brno. Podkladem pro inventarizace byly seznamy dřevin poskytnuté správou zeleně. Inventarizace byly prováděny v letech 2011 až 2013 a celkem bylo prozkoumáno 1433 stromů z pěti druhů a osmi kultivarů jasanu. Inventarizace byla zaměřena především na hodnocení zdravotního stavu stromů s detailním zaměřením na rozeznání stromů projevujících vnější symptomy odumírání jasanů. U těchto stromů byl následně zhodnocen i rozsah poškození, jenž v důsledku nemoci vzniká.

Vliv stresu a mechanických poškození jakožto možných predispozičních faktorů infekce byl hodnocen zároveň s inventarizací jasanů v Brně. Byla vytvořena pětistupňová metodika hodnocení těchto negativně působících vlivů. U hodnocení vlivu stresu byl hodnocen soubor
negativních stresorů působících na strom kromě stresu způsobeného nemocí. Hodnocení bylo od stupně 1 (minimální vliv) až po stupeň 5 (velmi významný vliv). Mechanické poškození bylo hodnoceno taktéž na pětibodové stupnici, přičemž stupeň 0 znamená bez mechanického poškození a stupeň 4 rozsáhlá mechanická poškození na kosterních větvích nebo kmeni.

Výsledky

Hlavním výstupem výzkumu bylo zjištění, že se infekce šíří velmi rychle v mladých porostech (2-5 let). Byl zde zaznamenán značný nárůst infikovaných stromů – během dvou let o 41 %. Tyto výsledky poukazují na problémy, které budou v budoucnu s obnovou jasanů spojeny. Při prvním průzkumu lokality bylo zjištěno 50 % zdravých, 47 % symptomatických a jen 3 % odumřelých stromků. Následující rok bylo zjištěno 38 % zdravých, 57 % symptomatických a 5 % odumřelých stromků. V průzkumu za dva roky bylo už jen 9 % zdravých, 54 % symptomatických a 37 % odumřelých jedinců. Toto zjištění vede k závěru, že se infekce mezi mladými stromky šíří velice rychle a toto šíření má lavinovitý charakter, tedy čím více je symptomatických jedinců, tím rychlejší je šíření choroby na zdravé stromy a stejně tak mortalita je mnohem vyšší. V dospívajících porostech (5-15 let) je šíření infekce spíše pozvolné a meziročně nepatrně narůstá. V prvním roce byl nárůst infikovaných stromů 2,63 %, ve druhém pak 18 %. Tyto výsledky mohou být bohužel zkresleny malým počtem sledovaných jedinců. U dospělých jedinců nebylo rozšíření infekce v prvním roce vůbec pozorováno a ve druhém roce bylo minimální 3 % (viz tab. 1).Průběh infekce byl velmi akutní u mladých stromků, které zpravidla do tří let od vypuknutí infekce odumírají. Ze sledování vyplývá, že první rok, kdy se objeví viditelné symptomy infekce, odumírá celý terminální výhon a většinou i nejvyšší přeslen postranních výhonů. V rozvětvení se nekróza zastavuje a v následujícím roce již neroste. Ve druhém roce stromek ze zdravé části kmínku pod nekrózou rychle obnovuje ztracenou biomasu. V tomto období mají napadené stromky mnohem vyšší přírůst než stromky zdravé. Během července a srpna se opět objevují symptomy infekce na nově vytvořených letorostech. Podkorní nekróza opět zasahuje až do kmínku a veškeré letorosty nad ní usychají. Třetím rokem se průběh opakuje a nekróza zpravidla dosáhne báze kmínku, stromek odumírá (viz obr. 1). U dospívajících jedinců byl průběh spíše chronický. Díky většímu počtu řádů větví nedosahují podkorní nekrózy v prvních letech ke kmeni, ale zastavují se v rozvětvení v koruně. Napadený jedinec odumírá po dlouhé době, nejčastěji následkem celkového vyčerpání. U dospělých jedinců je průběh infekce chronický. Napadenému jedinci odumírá každý rok část periferních větví a jejich počet se s postupující infekcí zvyšuje. Tento stav může trvat i desítky let.

Zdravotní stav inventarizovaných jasanů ve městech Kroměříži a Brně byl dobrý. I přesto, že bylo 53 % jedinců infikovaných, známky odumírání se projevovaly pouze u 5,54 % z nich. Výsledky by mohly být mírně zkresleny tím, že průzkum probíhal v městském prostředí, kde odumírající jasany ztratí svůj estetický význam, a proto jsou často asanovány. Z hlediska druhů se jeví jakožto málo odolné vůči infekci především F. excelsior L., 37 % infikovaných jedinců. Dále pak F. pennsylvanica Marsh., u kterého bylo hodnoceno pouze šest jedinců. Mezi odolnější druhy patří především F. angustifolia Vahl. Procento infikovaných jedinců je pouze 12,5 %. Jako velmi perspektivní pro budoucí využití v městských výsadbách se jeví F. ornus L., 3,9 %.

Tabulka1 – Rychlost šíření infekce

U kultivarů nejhůře dopadl F. excelsior ’Pendula’, u kterého nebyl zjištěn žádný zdravý jedinec. Tento kultivar byl taktéž významný mírou poškození u napadených jedinců, kde byla většina z nich ve fázi odumírání. Dále byly silně infikovány kultivary F. excelsior ‘Globosa’ a F. excelsior ’Altena’, u obou byl počet infikovaných stromů přes 50 %. Nejlépe využitelným kultivarem ve městském prostředí se ukázal být F. excelsior ’Nana’, u kterého bylo zjištěno pouze 5,7 % infikovaných jedinců. Na základě těchto výsledků je možné tento kultivar dále bez problému používat v městských výsadbách (kompletní výsledky viz tab. 2).

Z výsledků uvedených v tabulce 3 lze vyvodit, že mechanická poškození (ořez, polámané větve, odřeniny, poškození hmyzem atd..) nejspíše nehrají významnou roli jakožto predispoziční faktor pro infekci houbou Ch. fraxinea Kow. Výsledky inventarizace jsou rozloženy vyrovnaně u zdravých i nakažených jedinců. Největší počet zdravých i infikovaných jedinců spadá do kategorie jedna a dva, což jsou mírně až středně silně poškozené stromy. Z rozložení výsledků v tabulce 4 lze vyvodit, že vliv ostatních stresových faktorů (tedy nejbližších stresorů přímo ovlivňujících vývoj a vitalitu daného jedince) jakožto predispozičního faktoru pro infekci houbou Ch. fraxinea Kow. je nezanedbatelný.

Tabulka2 – Rezistence dle druhu a kultivaru jasanu

Z tabulky jasně vyplývá, že nejvíce zdravých jasanů bylo zinventarizováno v oblastech minimálně ovlivněných ostatními stresovými faktory (modré číslo). Největší počty infikovaných stromů se vyskytují v oblastech silně ovlivněných ostatními stresovými faktory (červená čísla). Z tohoto průzkumu tedy vyplývá, že množství stresových faktorů působících na strom v městském prostředí je významným predispozičním faktorem infekce ve městech. Proto by bylo vhodné do míst silně zatížených stresovými faktory raději rizikové druhy jasanů (především F. excelsior L., F. excelsior ‘Pendula’) nevysazovat.

Diskuze

Výsledky pozorování nepotvrdily objev (Kirisits et al., 2010), který popisuje nově objevený případ těžkého poškození F. angustifolia ’Vahl’. nekrózou jasanů na jihu Rakouska. Z našeho pozorování vyplývá, že F. angustifolia Vahl. není poškozován nekrózou jasanů tak silně jako F. excelsior L. a není ani v tak velké míře infikován. Tudíž by mohl F. excelsior L. v místech s vhodnými podmínkami nahradit. Naše pozorování bylo prováděno ve městě, což by mohlo částečně objasnit vyšší odolnost. Městské prostředí totiž tomuto druhu vyhovuje, jedná se o druh výrazně slunomilný s menšími nároky na vodu než má F. excelsior L. Stanoviště v městských parcích a stromořadích s menší mírou konkurence světla mu tak vyhovují. Na druhou stranu závěr pana Kirisitse vychází z jednoho provedeného pozorování porostu F. angustifolia Vahl. Tyto zveřejněné výsledky, uvážíme-li ovlivnění specifickými podmínkami daného porostu, můžou být také výrazně ovlivněny daným prostředím. Rozhodně by bylo zapotřebí uskutečnit v této oblasti další podrobnější výzkum.

Závěr

Z výše uvedených výsledků vyplývá, že obnova jasanových porostů je kvůli náchylnosti mladých stromků k odumírání obrovským problémem. Taktéž jsme zhodnotili rozsah a intenzitu napadání jednotlivých druhů a kultivarů jasanu ve městech, z čehož vyplývá naše
doporučení pro budoucí výsadby. V neposlední řadě bylo zjištěno, že míra stresu na stanovišti je významným predispozičním faktorem této choroby, proto je lepší veškeré jasany vysazovat pouze na místa s menší stresovou zátěží.

Poděkování Ing. Dagmar Palovčíkové,
Prof. Dr. Ing. Liboru Jankovskému,
Radovanu Zapletalovi, Bc. Lucii Vaškebové.

---

---

Použitá literatura