Milena Martinková, Jan Martinek

Anotace: Při zimním a zejména předjarním rozmrazování sněhu a ledu na komunikacích (pomocí směsí tavících sníh) dochází (kromě iontového stresu, stresu zasolením a zhutněním půdy) k prudkému a hlubokému ochlazení půdy. Zejména pro stromy může jít o silný stresor s následkem vymrznutí kořenů.

Klíčová slova: stromy – minerální výživa, vztahy mezi ionty, půdní voda, příčiny narušené výživy; chemické chladivé směsi; osmotické, iontové a teplotní změny v půdě; nízkoteplotní stres kořenů


Minerální výživa rostlin

Zdrojem živin je prvotně pevná fáze půdy, z níž se prvky uvolňují do fáze kapalné (vody) a přesouvají se (difuzí nebo hromadným tokem – dešťovou vodou či transpirací) ke kořenům. V půdním roztoku je rozpuštěn jen nepatrný podíl živin (do 0,2 % celkové zásoby), hlavní podíl (až 98 %) biogenních prvků je uložen v opadu, humusu, v těžko rozpustných anorganických sloučeninách či minerálech. Zbývající část (cca 2 %) je vázána na půdní koloidy.

Listy zabezpečují výživu hlavně uhlíkem (prvek rozhodující o množství rostlinné produkce), jsou však schopny přijmout průduchy, porušenou kutikulou
i některé ionty a molekuly, např. ionty draslíku, sírany, dusitany a dusičnany, sacharózu aj. Avšak hlavní role ve výživě dřevin zůstává kořenovému systému, a to nejen při příjmu živin, ale také v jejich skladování a mobilizaci (či imobilizaci toxických látek) do míst spotřeby.

Sušinu dřevin (rostlinná hmota, která byla vysušením zbavena vody) tvoří přibližně 45 % uhlíku, 42 % kyslíku, 6,5 % vodíku, 1,5 % dusíku. Uhlík přijímá rostlina ve formě plynného CO2 z atmosféry (ve velmi malé míře a v rozpuštěné formě i kořeny z půdního roztoku), kyslík pochází jednak z CO2 , jednak z hydroxylového iontu (OH-) a jednak z půdního i nadzemního prostředí (O2), vodík z molekuly vody (H2O) a dusík včetně zbylých 5 % tzv. minerálních živin převážně z půdy.

Pro život jsou nepostradatelné prvky tzv. biogenní s funkcí stavební či regulační (katalyzátory, kofaktory, moderátory). Podle celkového významu a obsahu se rozlišují na makrobiogenní (anionty: C, O, N, P, S, kationty: H, K, Ca, Mg, těžké kovy: Mn, Fe, Cu, Zn) a prvky v menším, až stopovém množství, zvané jako prvky oligobiogenní (B, Cl, Na, V, Mo, Bi, Ti, Ba, Li, Co aj.).

Kvalitativní požadavky na výživu jsou u zelených rostlin více méně shodné, odchylují se jen některé skupiny (např. pro čeleď Chenopodiaceae je nutnou živinou Na; pro řád Fabales je nutný CO, poněvadž jeho příslušníci mají symbiotické bakterie poutající vzdušný N2; kapraďorosty potřebují Al; rozsivky Si; některé řasy planktonu Se). Odlišné jsou však požadavky kvantitativní, které se projevují rozdílnými vzájemnými obsahovými poměry, tzv. indexy živin. Činností člověka (pěstováním jednodruhových a stejnověkých porostů, výsadbami stromů do vyčerpané půdy, nesprávným hnojením a závlahami, zimními chemickými posypy, polutanty, ale také zvyšováním CO2 a NOx v ovzduší) je narušován diferencovaný příjem jednotlivých živin a tím i celková úroveň výživy dřevin.

Podmínkou všech životních procesů je dostupnost vody; v kapalné fázi je voda transportním médiem, ionty obaluje i poskytuje, je reaktantem, je podmínkou růstu a prostorového rozložení orgánů dřevin i teplotním regulátorem. Přechodem do plynného stavu umožňuje udržovat vhodnou teplotu pro fotosyntézu listoví. Období, v němž se snižují teploty pod bod tuhnutí vody, je obdobím vegetačního klidu.

Vztahy mezi ionty

V půdní vodě nebývají ionty jednotlivých živin v optimálním vzájemném poměru, který odpovídá požadavkům jednotlivých druhů rostlin. Antagonizmus iontů je jev, při němž souběžné faktory působí protichůdně. V minerální výživě se tím rozumí, že jeden iont brzdí průnik jiného iontu do rostliny. Např. zvýšená koncentrace K+ a Cl- v prostředí vede ke sníženému příjmu Ca2+, Mg2+, Na+, ale také fosforu a síry. Další antagonistické vztahy jsou mezi ionty hořčíku a vápníku, fosforu a vápníku, sodíku a vápníku, mezi formami hliníku a železa a také mezi ionty manganu a železa.

V příjmu iontů se projevuje také synergizmus – jev, při němž dva souběžné faktory vyvolávají v organizmu silnější efekt než je součet jejich účinku, působí-li každý z nich izolovaně. Například zvýšený příjem dusíku (NH4+, NO3-) nebo vápníku (Ca2+) stimuluje příjem draslíku (K+). Draselné ionty působí příznivě na příjem fosforu.

Na druhé straně oxid siřičitý a oxidy dusíku za současného výskytu přízemního ozónu vyvolávají silnější poškození dřevin než jaké odpovídá součtu negativních vlivů jednotlivých faktorů.

Kromě vztahů mezi ionty závisí příjem živin také na formě, v jaké jsou v půdě přítomny. Např. K+ je ze síranu draselného (K2SO4) přijímán s větší ochotou než z chloridu draselného (KCl). Jinou příčinou změny ve výživě je kompetita iontů. Projevuje se nerozpoznáním iontu, který je pro výživu potřebný a iontu, který je mu strukturálně blízký. Takový vztah je např. mezi iontem draslíku a rubidia. Oba se váží na stejná aktivní centra přenášeče kořenových buněk; tak některá jsou ionty rubidia blokována a nemůže být proto přijato dostatečné množství draslíku.

Narušení výživy

Narušením výživy rozumíme nejen projev nedostatečné výživy některým či více prvky (deficience), ale také projevy výživy nadbytečné (luxuriantní) a projevy výživy nevyrovnané (inbalance). Důvody mohou být různé – může jít o půdy minerálně chudé či naopak bohaté (nebo nevyrovnané), nebo jde o důsledek půdního sucha, zaplavení, zhutnění a hypoxie (nedostatek kyslíku pro dýchání kořenů), nepříznivé teploty, zasolení, intoxikace těžkými kovy, znečištění ropnými produkty aj. Může jít ale také o nezdravý stav kořenového systému (hladovění, houbové a jiné choroby) nebo narušení vodivých drah. Na nedostatečnou či nevyváženou výživu reagují stromy v prvé řadě sníženou rychlostí nebo změnou časování růstu, jde-li o onemocnění
a viditelné poškození rostlin, hodnotíme změny (např. barevnost listoví, změny ve vývinu orgánů apod.) jako jevy karenční.

Specifické iontové účinky a stres vyvolaný solemi

Z narušení minerální výživy jednotlivými prvky nás bude zajímat stres vyvolaný solemi. Nadbytek Na+ a Cl- vede k bubření cytoplazmy a působí na enzymatickou aktivitu. Důsledky těchto změn jsou: nedostatečná tvorba energie při fotofosforylaci, poruchy asimilace dusíku, změněné zastoupení aminokyselin (vzrůst prolinu) a abnormální jevy v metabolizmu bílkovin, které vedou k tvorbě toxických přechodných a konečných produktů. Při vysoké koncentraci NaCl v půdě je omezen příjem minerálních živin (zejména K+ a Ca2+); klesá produkce sušiny a rychlost růstu, zejména je postižen růst kořenů. Pupeny dřevin poškozených nadbytkem solí raší opožděně, generují zakrnělé prýty (letorosty); v kořenech, pupenech, vzrostných vrcholech a na okrajích listů odumírají skupiny buněk a vznikají nekrózy. Listy předčasně žloutnou a usychají již během vegetačního období. Nakonec usychají celé velké části prýtů, často po sektorech, podle toho, jak usychají příslušné sektory kořenů. Navíc se může vyskytnout snížená mrazuvzdornost rostlin.

Na zasolených půdách a při okrajích moří se rostliny přirozeně setkávají s nevyrovnanou minerální výživou. Vegetace rostoucí na těchto lokalitách si vytvořila adaptace, které jí umožňují úspěšný růst a reprodukci. Nevhodnou činností člověka však dochází k zasolení půd i mimo přirozené lokality. Jedná se hlavně o blízkost komunikací. Zde se často u stromů setkáváme s předčasným stárnutím a zkrácenou životností listů, což přičítáme vlivu posypových solí na změnu pH, zhutnění a nedostatek půdní vody v kombinaci se změnou podmínek atmosférických (vítr, přízemní ozón apod.).
U jehličnanů (smrku ztepilého, borovice lesní) rostoucích kolem silnic můžeme z těchto důvodů docházet v zimně k vyšší citlivosti k mrazovému vysýchání jehličí a na jaře k usychání špiček jehličí nového ročníku.

Zředěné roztoky elektrolytů ve vztahu k osmotickým a teplotním změnám jako základ negativního účinku posypových solí na dřeviny

Když byly osmotickými metodami určovány molekulové hmotnosti různých sloučenin ve zředěných vodných roztocích, bylo zjištěno, že se roztoky četných sloučenin odchylují svým chováním od známých jednoduchých zákonů. Tyto odchylky se projevují změnami osmotických jevů, tj. sníženými hodnotami osmotické složky vodního potenciálu, snížením tlaku (tenze) nasycené vodní páry nad roztokem, zvýšením bodu varu a snížením bodu mrazu (tuhnutí) proti hodnotám, jež by odpovídaly molaritě (koncentraci) roztoku. Zkoumáním povahy sloučenin, které se ve vodných roztocích vyznačují takovýmto anomálním chováním se zjistilo, že jde především o silné kyseliny, silné zásady a o většinu solí, zatímco ostatní sloučeniny (zejména organické) se chovají, po stránce osmotických vlastností, zcela předvídatelně. Proto byl zaveden empirický van’t Hoffův koeficient i, pomocí něhož platí základní osmotické vztahy i pro zředěné vodné roztoky výše uvedených solí, kyselin a zásad.

Hodnota i (van’t Hoffova koeficientu) závisí jednak na povaze sloučeniny a jednak na její koncentraci. S rostoucím ředěním nabývá i vyšších hodnot: např. pro NaCl, KCl, KNO3, MgSO4 se hodnota i blíží 2, pro K2SO4 a CaCl2 dosahuje 3, pro K3 Fe(CN)6 , AlCl3 je i rovno 4.

Chladivé směsi

Je-li tuhá látka ve styku s kapalinou, v níž se rozpouští bez podstatných chemických změn, pokračuje rozpouštění jen do určité meze, tj. do okamžiku, kdy se ustálí nasycený roztok. Ten pak tvoří spolu s pevnou fází heterogenní rovnovážnou soustavu, jejíž rovnovážný stav je za dané teploty a tlaku určen koncentrací rozpuštěné látky v nasyceném roztoku, tj. její rozpustností. Rozpouštění látek je obecně provázeno pohlcováním tepla (spotřebováváním – děj endotermický) nebo uvolňováním tepla (děj exotermický). Roztok má pak jiný obsah energie než rozpouštědlo a rozpuštěná látka dohromady.

V případě, že se při rozpouštění látky teplo spotřebovává, stoupá rozpustnost látky s rostoucí teplotou, naopak, je-li směs příliš chladná, rozpouštění se zastaví z důvodu nedostatku tepelné energie. Látky, které při svém rozpouštění ve vodě systém ochlazují jsou využívány jako chladící směsi; poněvadž zároveň snižují bod tuhnutí vody, mohou být za určitých vlastností (nejsou-li toxické) využity jako látky, které rozpouštějí sníh či led na komunikacích aj.

Z nároků rostlin na minerální výživu vyplývá, že by pro chemické ošetřování chodníků, silnic, dálnic apod. mohly být vhodné ty chladivé směsi, jimiž by zároveň byla rostlinám zlepšena dostupnost živin. Tak by mohlo teoreticky jít o dusičnan draselný či amonný nebo síran draselný, ale jak dále z tabulky 1 vyplývá, je jejich tavící účinnost nízká, nebo je potřebná tak vysoká koncentrace, že by rostlinám působila velmi silný iontový a osmotický stres. Navíc je zapotřebí zvažovat také důvody finanční, a tak není divu, že je nejčastěji používán chlorid sodný (event. s přídavkem CaCl2). Směs působí rychle a spolehlivě do teplot -7 °C až -15 °C (při nižších teplotách již chybí energie potřebná k rozpouštění – viz výše, a vzniká zrnitá, kluzká sněhová kaše).

Spotřeba soli může být při technologii zkrápění solankou až o 30 % nižší než při posypu v pevné fázi. Další vlastností NaCl je, že zůstává v půdě ve formě vodného roztoku, neváže se na koloidy a proto může být snadno vyplaven buď při bohatých jarních dešťových srážkách nebo umělým promytím půdy.

Stres teplotní

Ovšem málokdy si plně uvědomujeme, že současně se zásakem zasolené, ledově studené vody dochází k prudkému ochlazení povrchových vrstev půdy (obr. 1), kde se nacházejí, zejména u starších stromů, jemné kořeny. V tomto světle můžeme lépe pochopit výše uvedené sdělení, podle něhož jsou používáním chemických rozmrazovacích materiálů především poškozovány kořeny. Jsou totiž poškozovány jak osmotickým stresem tak i mrazem!

Na obr. 1 je uveden záznam změny teploty chladivé směsi chloridu sodného a napadlého sněhu na začátku března 2005. Směs byla odměřena podle poměrů uvedených v tab.1 a byla uzavřena v teplotně izolovaném prostředí.

TAB. 1. TYPY, DÁVKOVÁNÍ A ÚČINNOST CHEMICKÝCH CHLADIVÝCH SMĚSÍ

Chladivé směsi:
na 100 dílů sněhu při teplotě –1°C
přidáme
dílů:
Teplota
klesne na °C
síran draselný (K2 SO4)10-1,9
uhličitan sodný, krystal. (NaCO3)20-2,0
dusičnan draselný (KNO3)13-2,85
chlorid draselný (KCl)30-10,9
chlorid amonný (NH4Cl)25-15,4
dusičnan amonný (NH4NO3)45-16,7
dusičnan sodný (NaNO3)50-17,75
chlorid sodný (NaCl)33-21,35
chlorid vápenatý, krystal. (CaCl2.2H2O)143-50,0
pevný oxid uhličitý (CO2) + éter-100
13,5 dílů dusičnanu draselného (KNO3 )+ 26 dílů chloridu
amonného (NH4Cl)
-17,8
52 dílů dusičnanu amonného (NH4NO3 )+ 55 dílů dusičnanu
sodného (NaNO3)
-25,8
9 dílů dusičnanu draselného (KNO3) + 67 dílů thiokyanatanu
amonného (NH4CNS)
-28,2
13 dílů chloridu amonného (NH4Cl) + 37,5 dílů dusičnanu sodného
(NaNO3)
-30,7
32 dílů dusičnanu amonného (NH4NO3 ) + 59 dílů thiokyanatanu
amonného (NH4CNS)
-30,6
2 díly dusičnanu draselného (KNO3) + 112 dílů thiokyanatanu
draselného (KCNS)
-34,1
39 dílů thiokyanatanu amonného (NH4CNS) + 54,5 dílů dusičnanu
sodného (NaNO3)
-37,4
poznámka: směsi s thiokyanatanem jsou mimo laboratorní podmínky
nepoužitelné z důvodu jejich vysoké toxicity
Obr. 1 Záznam měření teploty chladivé směsi NaCl a sněhu v tepelně izolovaném prostředí (9.3.2005)

Týž pokus byl opakovaně(ve dvou následujících letech) proveden v přírodních podmínkách (Roman Gebauer, Arboretum Křtiny, kolem 20. března r. 005, 2006 – ústní sdělení). Vyhodnocením výsledků z terénu vyplývá, že v prvním případě došlo k poklesu teploty půdy z 0°C na -20°C, přičemž rychlost pádu teploty činila 1°C za 1 min a doba působení nejnižší hodnoty trvala 25min. Při dalším pokusu (na téže lokalitě, v následujícím roce) klesla teplota půdy z +2°C na -10°C, přičemž rychlost poklesu teploty byla nižší – činila 1°C za 2min, avšak doba trvání nejnižší hodnoty se shodovala (25min).

Z uvedených dat plyne, že obzvlášť závažné ohrožení kořenů dřevin rostoucích blízko komunikací (chodníků, ulic, silnic) přichází v úvahu při posypu předjarní a jarní nadílky sněhu, v zimě při hlubokých mrazech pak použití chloridu vápenatého (viz tab.1) V předjarním období jsou mnohé druhy dřevin již uvolněny z hluboké dormance. I když na jejich nadzemních systémech ještě nevidíme žádné známky zvýšené hydratace a zvětšování pupenů či dokonce začátku jejich rašení, kořeny jsou často již od druhé poloviny února plně aktivní (v tzv. mobilizační fázi). Děje se v nich hydrolýza škrobu, hromadí se osmoticky aktivní glukóza, jsou plně funkční hydroporíny, jimiž vstupuje do kořenů voda a obnovuje se buněčný metabolizmus. Kořeny v té době zcela ztrácejí mrazuvzdornost, takže při náhlém poklesu okolní teploty dochází ke zmrznutí vody v mezibuněčných prostorech (apoplastu) živých pletiv a k vysátí vody z buněk samých (dehydratace symplastu).

Závěr

Aplikací sníh tavících směsí vzniká pro kořeny dřevin téměř okamžitý stres mrazem, který působí jako primární – při zasakování solanky jde o evolučně neznámou rychlost pádu teploty půdního prostředí na mimořádně nízké mrazové hodnoty (zejm. aplikuje-li se rozmrazovací směs při teplotách vzduchu nad bodem mrazu). Sekundárním a mnohdy zároveň terminálním je stres suchem, který se vyvíjí až během vegetačního období a je spřažen se stresem zasolením (tedy stresem osmotickým, následkem jsou nekrózy okrajů listů lip, javoru mléče aj.). Vzhledem k tomu, že zimní chemický posyp komunikací nezpůsobuje jen stres osmotický provázený narušením minerální výživy dřevin, ale působí navíc vymrzání jemných kořenů dřevin, může
být jeho účinek v době aktivity kořenů letální. Proto doporučujeme, aby v lokalitách s cennými dřevinami (tj. zejména ve městech) byl sníh a led v předjarním a jarním období (od druhé poloviny února), odstraňován pouze mechanicky!

Článek byl recenzován.

Milena Martinková
Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie, fakulta lesnická a dřevařská MZLU v Brně
Jan Martinek
Ústav fyziky, fakulta stavební VUT v Brně
Zpět